北京時間9月7日消息，據國外媒體報道，多年以來，科學家一直認為基因帶有生物的全部遺傳特征，并將這一理論視作遺傳學和進化生物學的基礎。但該理論常常與實際研究結果產生矛盾之處。而隨著近年來的一些新發現，情況更是變得復雜許多。

經典遺傳學對“基因型”(即個體攜帶、且能夠傳給下一代的全部基因)和“表現型”(即個體受環境和經歷的影響所產生、但無法傳給下一代的特征)做了嚴格區分。只有由基因決定的特征才具有可遺傳性，即可以傳給子孫后代。因為遺傳只能通過基因傳遞進行。然而與這種理論矛盾的是，許多動植物的分支可能基因完全相同，卻出現了不同變種，并且這些變化還可以遺傳，也能對自然選擇做出反應。

而另一方面，基因卻無法解釋親屬之間一些復雜特征和疾病的遺傳規律。這一問題被稱作“遺傳性缺失現象”(missing heritability)。然而，雖然某人自己的基因型似乎無法解釋其擁有的部分特征，其父母的基因卻能夠對未遺傳這些基因的子女特征造成影響。不僅如此，對植物、昆蟲、嚙齒動物和其它生物的研究顯示，個體一生中體驗過的環境和經歷，如飲食習慣、溫度、寄生蟲、社交關系等等，都可能影響后代的特征，人類也不例外。這些發現明顯符合“獲得性遺傳”(inheritance of acquired traits)的定義。而有人做了一個形象的比喻，獲得性遺傳就像在網絡時代之前，一封由北京發出的中文電報傳到倫敦時、已經自動翻譯成了英文一樣，幾乎不可能實現。但如今的科學期刊上屢次出現對這一現象的報告。就像網絡和即時翻譯使通訊發生了革命性轉變一樣，分子生物領域的一些新發現也在改變我們對遺傳的理解。

如今有越來越多的新發現與根深蒂固的遺傳學理念相違背。而如何解釋這些新發現，無疑是生物學家面臨的一大挑戰。任何人只要讀一讀近期的相關研究，再看看本科生物課本的引言部分，就能意識到理論和實際之間的偏差正與日俱增。傳統的遺傳學概念顯然存在不足之處，因為它斷言遺傳僅由基因決定，否認部分環境及經歷影響也能遺傳給后代的可能性。

如果部分非基因引起的變異能夠遺傳，那么這些變異也能對自然選擇做出反應，即使基因不變，后代的表現型也會因此發生變化。這些變化并不符合進化的標準基因定義(即代際之間只有等位基因頻率會發生變化)。而經進化遺傳學家費奧多西•多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)修訂后的定義指出，基因并非可遺傳變異的唯一來源，因此也并非在自然選擇影響下導致代際間表現型變化的唯一原料。不過要提醒大家的是，達爾文當時也并未意識到基因與非基因變異之間的區別。他的根本思想是，當自然選擇對種群內的可遺傳變異發揮影響時，可以使后代的平均特征發生變化。因為如果某種可遺傳特征能夠有效提高生物生存率，擁有該特征的個體數量就會在同一代中占更大的比例。因此就算在遺傳中加入非基因機制，也依然符合達爾文的基本思想，不需要做任何改動。

作為非基因因素造成的影響之一，母體效應早在幾十年前就已經被人注意到了。母體效應是指，母體的表現型會影響其后代表現型，并且這種效應無法用母體等位基因的傳遞來解釋。由于母體可通過多種途徑影響后代，產生的效應也多種多樣，包括跨代表觀遺傳、卵細胞結構變化、子宮內環境、排卵或分娩時母親所在地、子女將經歷的環境變化、以及產后的生理與行為互動等等。有些母體效應會對母體特征造成負面影響、進而影響后代發育(如母體中毒、生病、衰老等等)，而有些母體效應則可產生積極影響。由此可見，母體效應對母體和后代健康既可能有利、也可能不利。

一直到不久之前，母體效應還被視作一種討厭的東西，是遺傳學研究中的“環境誤差”來源之一。遺傳學家還一度十分篤定，在大多數物種中(包括蒼蠅和小鼠等實驗室中的“模型生物”)，父方傳給后代的僅有等位基因而已。但近期研究在小鼠和其它許多物種中發現了大量“父體效應”的例子。事實上，在有性生殖物種之中，父體效應其實和母體效應一樣普遍。

父母雙方的生活環境、經歷、年齡和基因型都可對后代產生影響。一些環境因素(如某種毒物或營養物)可導致父母身體發生能夠影響后代發育的變化。此外，衰老也會影響生物的生殖特征、以及可遺傳的非基因因素，因此也會對后代發育造成影響。

當父母之一的某一基因表達對后代表現型造成影響時，這種情況名叫“間接遺傳效應”(indirect genetic effects)。可能與直覺不符的是，這種效應其實屬于非基因遺傳，因為它主要受非基因因素的傳遞控制。例如，父母中一方體內的某個基因表達可能會影響其針對后代表現出的行為，或者改變生殖系中其它基因的表觀遺傳信息，因此即使后代并未繼承這一基因，發育也會受其影響。

在一項小鼠研究中，科學家發現了一個驚人的間接遺傳效應的例子。維基•尼爾森(Vicki Nelson)和同事們通過讓不同種類的小鼠進行雜交，培育出了一些雄鼠。這些雄鼠的基因幾乎完全相同，唯獨Y染色體不同。接下來，他們提出了一個非常奇怪的問題：雄性生物的Y染色體會對其雌性后代產生影響嗎?任何上過高中生物課的人都知道，女兒是不會繼承父親的Y染色體的。所以按照經典遺傳學的邏輯，父方Y染色體上的基因不應對女兒產生任何影響才對。但尼爾森和同事們發現，Y染色體的確會對雌性后代的生理及行為特征產生多種影響。事實上，Y染色體對雌性后代的影響足以與其繼承的常染色體和X染色體相媲美。雖然其中的機制尚不清楚，但Y染色體上的基因肯定是通過某種方式改變了精子細胞質、精子表觀基因組、或精液的構成等等，從而使Y染色體上的基因能夠影響未繼承這些基因的后代發育。

有些母體和父體效應似乎是為了讓后代提前適應出生后將面臨的環境。幫助后代應對天敵的“預期”父母體效應便是一個典型的例子。有一種名叫水蚤的小型淡水生物，借一對長長的附肢向前一躥一躥地運動。它們很容易成為其它昆蟲、甲殼類動物和魚類的獵物。當它們覺察到天敵的化學信息后，有些種類的水蚤的頭部和尾巴就會冒出尖刺，使自己更不易被捕獲和吞食。而常暴露在天敵環境中的水蚤的后代即使在沒有接收天敵的化學信息時，也會長出尖刺。這可能會影響它們的生長速度和生活經歷，進一步減小它們在天敵面前的脆弱度。許多植物也存在這種天敵防御機制的跨代傳遞現象。受到毛蟲等天敵攻擊時，植物便會長出可分泌不可食用的防御性化學物質的幼苗(或者在天敵發起攻擊時能更快地啟動防御機制)，而這些后天激發的防御機制可以持續傳遞好幾代。

雖然我們還不清楚雌性水蚤是如何引發后代的尖刺發育的，但我們通過一些例子了解到，在有些明顯為適應環境而產生的母體與父體效應中，常包含將特定的化學物質傳遞給后代。例如，響盒蛾(Utetheisa ornatrix)可通過食用含吡咯類生物堿的豆科植物將這種毒素攝入體內。雌性響盒蛾會被體內富含該毒素的雄性發出的氣味吸引，而這些雄性響盒蛾的精液中也含有該毒素。這樣一來，這些毒素便會被帶入雌性響盒蛾的卵細胞中，其后代便不會成為天敵的腹中餐。

生物還可幫助后代為即將面臨的社會環境和生活方式做好準備。例如，沙漠蝗蟲(Schistocerca gregaria)存在兩種截然不同的表現型：一種為灰綠色的“獨居型”，一種為黑黃色的“群居型”。群居型的沙漠蝗蟲通常繁殖率更低、壽命更短、腦部更大，并且常常聚成一大群、將所到之處的植被掃蕩一空。沙漠蝗蟲一旦遇到一大群密集的蝗蟲，便會從獨居型迅速切換到群居型。而雌性蝗蟲交配前的種群密度也會影響其后代的表現型。但有趣的是，這種表現型的變化要經歷好幾代才能全部顯露出來，說明這種母體效應可以一代代不斷累積。此類母體效應似乎是通過卵細胞質、以及/或者蝗蟲卵表面覆蓋的副性腺分泌物傳遞給后代的特殊化學物質實現的，不過生殖系中表觀基因的變化可能也發揮了一定作用。

不過，父母的生活經歷對后代的影響不一定都是積極的。首先，生物可能對環境信息解讀有誤，或者環境變化太快，導致后代特征朝著錯誤的方向調整。例如，假如在雌性水蚤的影響下、后代長出了尖刺，但天敵始終不曾露面，這些尖刺就毫無作用了。在這種情況下，父母體效應反而對后代有害。一般來說，后代面臨的問題更為復雜，不僅有從父母那里接收的環境信息，還要處理自己從身邊環境直接接收的信息。具體該采取何種發育策略，還要由最有用、最可靠的環境信息來決定。

雖然父母體效應可能適得其反，但整體來看，這些效應還是較利于自然選擇的。然而，許多父母體效應根本無法幫后代適應環境。壓力就是其中之一。壓力不僅對生物本身有害，對后代也不利。例如，美國伊利諾伊大學的凱蒂•麥吉(Katie McGhee)、艾莉森•貝爾(Alison Bell)等人開展的研究顯示，暴露在模擬天敵攻擊下的雌性棘魚生出的后代學習速度更慢，在遭遇真正的天敵時也無法采取合適的對策，因此更容易被天敵吞食。而在人類中，母體在妊娠期吸煙也會對子女產生類似的影響。對人類及嚙齒動物的相關性研究顯示，妊娠期吸煙不僅無法提高子女的呼吸系統耐受力，反而會改變子宮內環境，導致子女更容易出現肺功能減弱、哮喘等問題，此外還有出生體重輕、精神障礙等風險。另外，在從酵母菌到人類的各種生物中，衰老的父母都更容易產生體弱或短命的后代。雖然通過生殖系傳遞的基因變異可能對這種“父母體衰老效應”有一定影響，但非基因遺傳還是發揮了主要作用。因此，雖然有些父母體效應可增強后代體質，但有些則會將病原體或壓力傳遞給后代。這些不利于后代適應環境的父母體效應的影響足以與基因變異相比。不過與基因變異不同的是，父母體效應與特定環境間的關聯較為穩定，而基因變異則比較難以預料。

父母體效應有時會對后代有害，說明后代應當也有緩解這些危害的方法，如阻斷特定的非基因信息傳遞等等。即使父母和后代對身體健康的要求一致，也會發生這種情況，因為若錯誤的環境信息或父母體內的病原體傳遞給了后代，對父母和后代都不利。然而，達斯汀•馬歇爾(Dustin Marshall)、托比亞斯•烏勒(Tobias Uller)等人指出，父母和后代對身體健康的要求很少有真正一致的時候，因此父母體效應常常造成父母與子女的特征沖突。個體分配資源時，總是要最大化滿足自身的健康利益。假如某一生物個體一生中需多次繁殖后代，它就要決定如何把資源分配給每一胎。例如，它可以選擇增加后代數量、以此提高繁殖成功率，但這樣一來，分配給每個后代的資源就會相應減少。但由于每個后代從母體獲取的資源越多、對自身越有利，這種“自私”的繁殖策略便會影響后代利益。因此后代可能會采取相應的策略，盡量從母體身上多掠奪一些資源。

令情況更加復雜的是，父母雙方的利益也可能產生分歧。例如，生物學家戴維•海格(David Haig)曾經指出，父親往往可通過幫助后代多掠奪母體資源使自身獲益，即便要以犧牲母體健康為代價。這是因為，只要雄性有機會與多位雌性繁殖后代，就意味著每位雌性也可能和其它雄性交配。為滿足自身后代的利益，雄性便會自私地掠奪配偶的身體資源。這種父母與后代間的沖突、以及父母雙方之間的沖突可能有重要研究意義，但在非基因遺傳領域仍鮮有人涉足。

在某種生物生存環境的無數種構成因素中，飲食習慣對達爾文理論中的體質、健康和其它特征尤為重要。研究發現，飲食習慣甚至可以對連續數代都產生重大影響。一名科學家一直在研究飲食習慣對指角蠅(Telostylinus angusticollis)的影響。指角蠅生活在澳大利亞東海岸，以腐爛的樹皮為食。雄性指角蠅之間常常差別巨大。在同一棵樹上，有的雄性指角蠅可長達2厘米，有的卻只有5毫米。然而用實驗室中的標準食譜喂養時，所有指角蠅的體型都趨于一致。說明野生指角蠅的體型差距主要由環境因素、而非基因導致。換句話說，若指角蠅幼蟲能接觸到營養更豐富的食物，便會發育成體型更大的成蟲，而營養不足的幼蟲長大后則體型較小。

但雄性指角蠅這種由環境引發的表現型變異能否傳遞給后代呢?為弄清這一點，研究人員將一胎所生的雄性指角蠅幼蟲分為兩組，一組喂給富含營養的食物，另一組則喂給稀釋過、營養較低的食物。

這些幼蟲長大后，兄弟之間便產生了體型差距。接著，研究人員讓它們與一群用相同食物喂養的雌性指角蠅交配。結果發現，體型更大的指角蠅產生的后代也更大。后續研究顯示，這種非基因父體效應可能是由精液中的某種物質傳遞給后代導致的。不過，由于雄性指角蠅射精量很少，遠少于其它部分昆蟲雄性的射精量，因此該效應似乎未涉及父體向母體、或向后代傳遞營養物質。

研究人員最近發現，這種效應甚至還能延伸到其它雄性的后代身上。安吉拉•克雷恩(Angela Crean)利用上述方法，培育了一批大小各異的雄性指角蠅，然后讓每只雌性指角蠅分別與兩種大小的雄性各交配一次。其中第一次交配時，雌性指角蠅的卵子尚未成熟。但兩周后第二次交配時，卵子已經成熟，且外面包裹了一層殼，防止外物滲漏進來。第二次交配不久，雌蠅便產下了卵。研究人員對產下的后代基因進行了分析，判斷它們的父親是誰。由于蠅類只有卵子成熟后才能受精(精子可通過一條特殊“通道”進入卵細胞)，而且精液不大可能在雌蠅體內保存兩周之久，因此結果并不意外：幾乎所有后代都屬于第二次交配的雄蠅。但有趣的是，研究人員發現，這些后代的體型竟受到了第一次交配對象飲食習慣的影響。換句話說，如果雌蠅第一次交配的對象在幼蟲時期得到了充足的營養，盡管第一批雄蠅并不是雌蠅所生后代的父親，但這些后代同樣擁有較大的體型。此外，科學家通過另一項獨立實驗證明，雌蠅不可能通過對第一任配偶的視覺或激素評價、決定對后代投入多少資源。因此研究人員總結，第一批交配的雄蠅精液中可能含有某種分子，并被雌蠅未成熟的卵子所吸收(或者影響了雌蠅對正在發育的卵子投入的資源)，從而影響了另一位雄性后代的發育。這種非父母體跨代效應(又被進化學家奧古斯特•魏斯曼(August Weismann)叫做“先父遺傳”)在孟德爾遺傳學出現之前，曾受到過科學界的廣泛討論。但該理論早期提出的證據毫無說服力。而此次研究首次在現代科學界證實了這種效應的可能性。盡管先父遺傳不屬于傳統的垂直遺傳(父母-子女)范疇，但它顯示，非基因遺傳有可能并不符合孟德爾假說。

在哺乳動物中，也有大量證據顯示父母的飲食習慣可對后代造成影響。從20世紀上半葉開始，就有科學家開展了對小鼠飲食習慣的研究，尤其是蛋白質等關鍵營養素的影響，希望借此更好地了解營養不良對健康產生的后果。上世紀60年代，研究人員驚訝地發現，妊娠期間攝入蛋白質較少的雌性小鼠生出的子代和孫代都更容易體弱多病，大腦體積較小，神經元數量較少，在智力和記憶測試中的得分也偏低。近年來，研究人員開始更多地關注營養過量或營養不均衡的影響，將大鼠和小鼠作為實驗模型，希望借此研究越來越普遍的人類肥胖問題。如今科學界已經普遍認識到，雄性和雌性動物的飲食均可影響后代的發育與健康。有些影響是通過胚胎干細胞在子宮中時的表觀基因變化產生的。例如，雌性小鼠若攝入脂肪過多，胚胎體內負責生成血細胞的造血干細胞增殖速度便會下降;而若攝入太多含甲基的食物，則可促進胚胎神經干細胞的增殖。此外，若雄性小鼠攝入脂肪過多，其雌性后代的胰島素分泌和葡萄糖耐受度便會下降。有證據顯示，人類也存在這類現象。

面對當前不斷擴大的遺傳學研究，我們不禁想起了上世紀20年代的遺傳學、或50年代的分子生物學。如今我們掌握的知識不多不少，既能讓我們意識到自己有多么無知，又讓我們了解到前方還面臨哪些挑戰。但我們至少能得出一點結論：一個世紀以來深刻影響著實證和理論研究的高爾頓假說如今已越來越站不住腳，這意味著生物學面臨著極令人激動的前景。在今后數年中，實證研究人員必將忙著探索非基因遺傳的機制、觀察其生態影響、并分析對進化造成的后果。這需要科學家研發新工具、設計新實驗。理論學家的工作也將同樣重要，要負責明確概念、進行預測。此外，在實際的醫學和公眾衛生領域，我們也愈發清楚地意識到，我們不需要“被動地接受父輩的遺傳”，因為我們的生活經歷也可以影響自己的后代。